Anasayfa > Sayı 16 > İnsanın evrimsel ...
İnsanın evrimsel “var”oluşu ve Homo floresiensis
Birer tüketim nesnesi haline gelen bizlere kim olduğumuzu tekrar sorgulamamız gerektiğini söyleyen bu ses yani Flores insanı, hangi atasal potansiyelden türemiş olursa olsun evrim ağacımızın bugün yaşamayan ölü bir dalı ve varoluşumuzun gizemli halini ortadan kaldıran, biyolojik aidiyetliğimizi doğaya teslim eden kanıtı. Böylece paleoantropoloji, insanın diğer canlılar gibi evrimleşerek hayatta kaldığını ve salt bugünkü görünümü ile varolmadığını bir kez daha fosil keşifler ile gözler önüne serdi.

Prof. Dr. Erksin Güleç / Araş. Gör. Ferhat Kaya
[Tüm yazıları]

Delphili kahinlerin eski bir sözü var: “Gnothi Seautonu”. “Kendini Tanı” anlamına geliyor. Alternatif bir yaklaşımla, insanın kendi evrimsel tarihini öğrenebilmesi ve buna göre doğada kendini “var” edebilmesi ile ilişkilendirilebilir. Ancak, “varoluşumuzun” kökeni ve süreci, insanlığın büyük bir bölümü tarafından numen olarak anlaşılıyor ve anlatılıyorken, biz “kendini tanıma” adına “insan nasıl insan oldu?” sorusuyla yola çıkacağız. Böylece kökenimize ve varoluşumuza dair olan numeni, Darwin ve Wallace’ın eşsiz çözümünden esinlenerek, nesnel ve sınanabilir bir zeminde fenomenleştireceğiz.
İnsan evrimini anlayabilmek-anlatabilmek, disiplinler arası ayrıntılı bir çalışmayı ve bütünsel bir bakış açısını yani farklı bir birikimi gerektirir. Evrim; anatomi, embriyoloji, biyomekanik, demografi, ekoloji, arkeoloji, jeoloji, jeomorfoloji, etoloji, genetik, paleontoloji, moleküler biyoloji ve osteoloji gibi kökleri karmaşık bir biçimde biyolojiye ve jeolojiye bağlı olan dalların oluşturduğu, kendi yöntem ve metotları ile özgün bir araştırma-inceleme alanıdır. İşte bu çoklu bilim ortaklığının benzersiz bileşimi “paleoantropoloji”yi yaratmıştır.
Başlangıca geri dönersek, varoluş ve köken gerçeği ile kendini tanımak; ya da “insan nasıl insan oldu?” sorusuna en kapsamlı cevap, antroposentrik ve metasentrik yaşam biçiminin aksine -doğayı insanlaştıran değil, insanı doğallaştıran- biyosentrik-evrimsel perspektif ile verilebilir. Zamana aykırı olan bu yaklaşımla hem “pre-modern” Homo floresiensis hem de “modern” insan daha doğru anlaşılabilir. O zaman, paleoantropolojinin kendi tarihsel patikasında, ilk çalışmalardan Homo floresiensise kadar uzanan bir zaman yolculuğuna çıkabiliriz.

ERKEN HOMİNİDLER (İNSANSILAR)
Birçok genetik ve biyokimyasal çalışma, Afrikalı büyük kuyruksuz maymunlar (şempanze, bonobo ve goril) ve insanın son ortak atası arasındaki evrimsel ayrışmanın yaklaşık 5-6 milyon yıl önce gerçekleştiğini önermektedir. Ancak önerilen bu zaman dilimi  düşündürücüdür, çünkü insanın atasal formları bulunurken şempanze, bonobo ve gorillerin ayrışmasını karakterize eden evrimsel formlar henüz bulunamamıştır. Önerilen zaman dilimi dikkate alındığında Hominidlere ait en eski fosil kanıtlar Etiyopya’da, 5.8 milyon yıl öncesine tarihlendirilen Middle Awash bölgesindeki tabakalarda keşfedilmiştir.
Hominidlerin ilk üyelerine ait kalıntıların hepsi Afrika’dan bilinir. Ancak Afrika dışında Endonezya ve Gürcistan’da ortaya çıkarılan Hominidler Geç Pliyosen (2-1,8 milyon yılları arası) döneme aittir. Paleoantropologlar arasında Hominidae ailesindeki türlerin filogenetik tanımlamalarına dair henüz bir konsensüs oluşmamıştır. En güvenilir şekilde tanımlanmış bilinen ilk atanın, Ardipithecus ramidus (White ve diğerleri, 1995),  Ardipithecus kadabba (Haile-Selassie ve diğerleri, 2004) adları ile bildiğimiz iki ayrı türü olan ve 5,8-4,4 milyon yıl öncesine tarihlendirilen Ardipithecus cinsi olduğunu söyleyebiliriz. Buna karşılık 2002 yılında Brunet ve ekibi tarafından Çad’da bulunan, 6-7 milyon yıl öncesine tarihlendirilen Sahelanthropus tchadensis ve 2001 yılında Fransız-Kenyalı bir ekip tarafından Kenya’da bulunan, 6 milyon yıl öncesine tarihlendirilen Orrorin tugenensisin taksonomik analizleri henüz tartışmalıdır. Sahelanthropus tchadensisin tarihlendirilmesi faunal korelasyon yöntemi ile yapılmıştır. Faunal korelasyon yöntemi ile tarihlendirme bir noktayı değil bir zonu yani zaman aralığını ifade eder ve bu fosil 6-7 milyon yıl arası gibi uzun bir sürece atfedilmiştir. Tim White, zamanı kesin olarak bilinmeyen ve sadece birkaç fosili bulunan bu türün fosilleri üzerinde ve bulunduğu lokalitenin faunasında tekrar çalışılması gerektiğini düşünmektedir (White, T.D., 2003).
Yine Afrika’da ortaya çıkan ancak daha geniş bir coğrafik alana yayılan bir diğer önemli Hominid cinsi ise Australopithecustur. Bu cinsin üyeleri 4,1-1,4 milyon yılları arasında Güney Afrika, Malawi, Tanzanya, Kenya, Etiyopya ve Çad bölgelerinde yaşamışlardır. Australopithecusların taksonomik pozisyonları genel olarak kabul gören yedi ayrı türü vardır: A. afarensis (Johanson ve diğerleri, 1978), A. aethiopicus (Arambourg & Coppens, 1968), A. africanus (Dart, 1925), A. anamensis (Leakey ve diğerleri, 1995), A. boisei (Leakey, 1959), A. garhi (Aswaf ve diğerleri, 1999) ve A. robustus (Broom, 1938). Ardipithecuslar ve Australopithecuslar dik yürüyebilen ve yaşayan kuyruksuz büyük maymunlara benzer beyin hacimleri olan insan(sı)lardı. Australopithecuslar, aynı zamanda Homo cinsinin de atalarıydı.

Australopithecus fosilleri ve tartışmalar
İlk Australopithecus fosili 1924 yılında Güney Afrika’da Taung bölgesinde keşfedildi. Ertesi yıl Raymod Dart, Taung yakınlarındaki kireç taşı ocaklarında bulunan bu fosil kafatasını inceledi ve kalıntının insan evriminde rol almış bir türe ait olduğunu savundu. Soyağacımızla ilgili kanıtların sadece Avrupa’da bulunan Neanderthal fosilleriyle sınırlı olduğu bir dönemde, Dart’ın bu keşfi büyük bir sürpriz olmasının yanında bazı kuşkuların oluşmasını engelleyemedi. Dart, 7 Şubat 1925’te Nature dergisinde bu fosilin maymun ile insan arasında ortak özelliklere sahip ve daha önce yaşamış bilinmeyen bir türe ait olduğunu belirtti (Dart R.A., 1925). Kuşkuların temelini Taung kafatasının küçük bir çocuğa ait oluşu teşkil etmekteydi. Böyle küçük bir kafatası ve maymuna benzer özellikler onlara göre çocuğun ileride küçük bir beyne ve iri maymunsu yüz özelliklerine sahip erişkin bir birey olacağını gösteriyordu. Dart’ın haklılığına rağmen Taung çocuğunun (Australopithecus africanus) dönemin insan evrimine dair bilinen bütün kalıpları yıkması ve insanın eski bir atası olarak kayıtlara girmesi yaklaşık on yılı beklemek zorunda kaldı. Ayrıca Australopithecusların keşfi Charles Darwin’in hipotezini de haklı çıkararak insanın kökenini evrimin vazgeçilmez topraklarına, Afrika’ya taşıdı.
Dart’ın tanımlamasından on yıl sonra Louis Leakey erişkin bir bireye ait ilk Australopithecus fosilini tanımladı ve böylece Afrika’nın doğusunda Tanzanya’nın Laetoli bölgesinde ilk Pliyosen (5-1, 8 milyon yılları arası) Hominidini de bulmuş oldu. Ne yazık ki bulunan fosil diş (köpek dişi) bir cercopithecide ait olduğunu düşünülerek hatalı tanımlanmıştı ve çok sonra bu kalıntının aslında Australopithecus afarensise ait olduğu anlaşıldı (White T.D., 1981). 1939 yılında Ludwig Kohl-Larsen Laetoli’de, üzerinde iki küçük azı ve bir üçüncü büyük azı dişi olan üst çene kemiği ile tanımlanamayan bir alt kesici diş buldu. Ancak bu fosiller A. africanustan çok farklı görünüyorlardı.
1936 yılında Güney Afrika’da Sterkfontein lokalitesinde erişkin bir Australopithecus keşfedildi. Bu fosile Robert Broom tarafından Australopithecus transvaalensis adı verildi (Broom, 1936). İki yıl sonra Broom bu türün adını Plesianthropus şeklinde değiştirdi (Broom, 1938). Aynı yayın içerisinde Broom, Kromdraai’de bulunan bazı erişkin bireylere ait kalıntıları da Paranthropus robustus adı ile tanımladı. “Paranthropus” ismi üzerinde paleoantropologlar arasında tartışmalar var. Kimileri bunları ayrı bir cins olarak değerlendirirken kimileri de bir çeşit Australopithecus türü olduğunu savunuyor. Ancak Tim White, ister “Paranthropus” ister “Pareanthropus” olsun, bu türlerin kökenlerinin Australopithecuslardan monofiletik olarak farklı olduğunun ispatı yapılabildiği zaman farklı isimlerin kullanılmasının doğru olacağını vurguluyor. Aksi takdirde bu Hominidler hangi isimle kullanılırsa kullanılsın -yeni bulunan Kenyanthropus cinsi de dahil olmak üzere- hepsi Australopithecus cinsinin üyeleridir. Ayrıca birçok paleoantropolog, üç robust (iri) türün; A. aethiopicus, A. robustus ve A. boiseinin -Paranthropus adı ile de bilinirler- diğer narin (gracile) yapılı Australopithecuslardan (Australopithecus africanustan) türemiş, monofiletik bir grup olduğunu kabul etmektedir. Aslında kladistik analiz, yani grubun paylaştığı ilkin ve türemiş karakterlerin ayırt edilerek bir hipotez oluşturması her zaman doğru sonuç vermeyebilir. Karakterlerin çoğu ilkin ve türemiş olarak ayrılsa da bazen birbirinden bağımsız değildir. Erken Hominidlerin paylaştığı megadonti (megadonti: Erken Hominidlerin güçlü çeneye ve vücutlarına oranla büyük yanak dişlerine sahip olması, dişlerdeki bu büyüklük Homo cinsine doğru azalma eğilimindedir), küçük ön dişler, güçlü çene kasları gibi temel bazı adaptasyonlar Homo cinsinin ilk üyelerinde de bulunmaktadır. Yukarıda bahsedilen temel adaptasyonlar iri-masif türler, narin türler ve Homo cinsinin bazı üyeleri tarafından paylaşılır.  Bu durum daha yakın bir evrimsel ilişkinin varlığını gösterir. A. (P.) robustus bağımsız olarak Güney Afrika’da A. africanustan türemiş olabilir. Çünkü A. robustusun morfolojik özellikleri A. aeithiopicus ve A. boiseiden bağımsız olarak A. africanusa daha yakındır. Aynı zamanda diğer ve önemli bir özellik her iki fosil Hominidin (A. africanus ve A. robustus) kalıntılarının Güney Afrika’da bulunmuş olmasıdır.  Bunların  yanı sıra A. Africanus, A. afarensisten türemiş ve Güney Afrika’da yaşamış endemik bir türdür.
2001 yılında Leakey ve ekibi tarafından Kenya’da 3,5 milyon yıl öncesine tarihlendirilen tabakada Kenyanthropus platoyps olarak isimlendirilen bir kafatası fosili bulundu (Leakey ve diğerleri, 2001). Fosilin, düz yüz, küçük dişler ve kafatası büyüklüğü gibi özellikleri nedeniyle A. afarensis ve A. africanusa benzediği  vurgulandı. White, Kenyanthropus fosilinin çok deforme olduğunu ve bu nedenle yapılan filogenetik tanımlamaların doğruyu yansıtmadığını söyledi. White’a göre, Kenyanthropusun ayrı bir cins olmasından öte,  A. afarensisin Kenyalı bir varyasyonu olma olasılığı çok yüksek. Aynı zamanda, Kuzey Afrika’da bulunan Australopithecus bahrelghazalinin de ayırt edici olarak gösterilen karakterleri A. afarensise benziyor. Bu nedenle bu tür de A. afarensisin kuzeyli bir varyasyonu olabilir (White, T.D., 2003).
Benzer şekilde yine erken Hominidlerin biyolojik çeşitliliğine dair tartışmalarda White, özellikle Australopithecus anamensis ve Australopithecus afarensis arasında, ayrı türler olmalarını sağlayacak gerçek morfolojik farklılıkların yeterli olup olmadığının ve tanımlanan farklılıkların ölüm sonrası fosilleşme sürecinde meydana gelip gelmediğinin de iyi bir şekilde araştırılması gerektiğini iddia etti. Ayrıca bu iki tür arasında -diğer fosil Hominidler de dahil- var olabilecek tür içi fenotipik ve genetik varyasyonların dikkatten kaçtığını ileri sürdü. White, bu durumu kanıtlamak için yaşayan büyük kuyruksuz maymunların çok iyi bir adres olacağını düşündü ve erişkin dişi şempanzelere ait 30 tane kafatasını inceledi. Birçok fenotipik ve tür içi genetik varyasyon tanımladı. Yaşayan Hominidler, eğer geniş bir homojeniteye sahipse fosil Hominidler de sahip olmalı. Fosil buluntuların da tanımlanırken daha tutumlu olunması gerektiğini işaret etti. Güncel çalışmalarda, erken Hominidlere ait fosil buluntuların çok tartışılmadan isimlendirilmesi ve birçok paleoantropologun da yeni tür keşfetme popülizmine kapılmış olması şaşırtıcıdır. Fosil Hominidlerin adlandırılmasında popülist bir hevesin-heyecanın değil, modern biyoloji, taksonomi ve paleoantropolojinin kurallarının belirleyici olması gerekir (White, T.D., 2003).
1954 yılında John Robinson Australopithecusların gracile (narin) ve robust (iri) şeklinde iki farklı biçiminin bulunduğunu saptadı. Narin yapılı olan A. africanusun Homo cinsinin atası olduğunu, ancak  A. (P.) robustusun farklı ve yok olmuş bir çizgide yer aldığını ileri sürdü (Robinson, 1954, 1956). Günümüz paleoantropologların çoğu bu görüşü kabul etmektedir. 1959 yılında çalışmalar Afrika’nın doğusunda yoğunlaştırıldı ve Mary Leakey tarafından Olduvai Gorge bölgesinde genç erişkin bir erkeğe ait kafatası keşfedildi. Louis Leakey bu buluntuya yeni bir isim verdi; Zinjanthropus boisei (Leakey, 1959). Potasyum-argon radyoizotopik teknikler ile bu buluntu yaklaşık olarak 1,75 milyon yıl öncesine tarihlendirildi.

İnsanı insan yapan dik duruşuydu
Louis Leakey, Philip Tobias ve John Napier 1964 yılında Olduvai bölgesinde Homo habilis keşfini yapmışlardı (Leakey ve diğerleri, 1964). Robinson ve diğerlerinin ilk değerlendirmeleri bu fosilin A. africanusun kuzeyli bir varyasyonu olduğu yönündeydi. Ancak bu değerlendirmenin hatalı olduğu daha sonra anlaşıldı. 1960’ların sonlarına doğru Australopithecus buluntuları Omo, Peninj, Kanapoi, Baringo Havzası ve Koobi Fora gibi fosil bakımından verimli lokalitelerde çoğaldı. Daha sonraki yıllarda ise Etiyopya’nın güneyinde bir alt çene kalıntısından yola çıkarak  Paraustralopithecus aethiopicus adında yeni bir Hominid tanımlandı (Arambourg & Copens, 1968).
Buna benzer diğer bir sürpriz 1970’li yıllarda antropolog Donald Johanson ve arkadaşlarının keşfettiği Lucy (Australopithecus afarensis) adlı fosildi. Johanson ve arkadaşları, yaktıkları ateşin çevresinde keşiflerini The Beatles’ın “Lucy in the sky with diamonds” şarkısı eşliğinde kutlarlarken şarkıdan esinlenip fosilin popüler adını “Lucy” koymuşlardı. Johanson’a göre bu tür büyük bir sürprizdi ve bilinen en eski atamızdı. Australopithecus afarensis yaklaşık olarak 3,7 milyon yıl önce yaşadı ve 380-450 cm3 arasında bir beyin hacmine sahipti. Bu fosil insansının beyin büyüklüğü şempanze kadar olmasına rağmen dik yürüyebiliyordu (Johanson D.C. ve Taieb M., 1976). Ayrıca Lucy  keşfedilene kadar insan evriminde yaygın görüş, önce beynin büyüdüğü daha sonra dik yürümenin ortaya çıktığı biçimindeydi. Fakat 2002 yılında yaşamını yitiren paleontolog Stephen Jay Gould’un da dediği gibi “insanı insan yapan dik duruşuydu” ve dik yürüme daha önce evrimleşmişti. Buna göre öncelikli olarak insanı insan yapan düşünme kabiliyetinin yerine artık dik yürüme yeteneği geçmişti. İnsanın, doğaya karşı hayatta kalma çabasıyla kazandığı en büyük adaptasyonu olan düşünme yeteneği beynin büyümesine paralel olarak ortaya çıkmıştır. Beynin büyümesi ise dik yürümenin ortaya çıkışı, yan kafa kemiği (temporal kaslar) ve çene kaslarının (masseter kaslar) zayıflaması sonucunda, diyetin değişmesi, yer çekimine karşı kafanın pozisyonun farklılaşması ve son olarak ellerin özgürleşerek kontrollü kullanımı gibi karakteristik  değişimlerin bir eleborasyonu sonucu gerçekleşmiştir. İnsanda beyin büyüklüğü, 1,8-1,2 milyon yılları arasında 914 cm3’e,  550 bin-400 bin yılları arasında 1090 cm3’e, 300 bin-200 bin yılları arasında 1186 cm3’e ve 150 bin-günümüz arasında da 1300 cm3’ün üzerine çıkmıştır.
Son keşiflere göre dik yürümenin kökeni -kanıtlar çok yeterli olmasa da- yaklaşık olarak 6-7 milyon yıl öncesine tarihlendiriliyor (Brunet ve diğerleri, 2002). 6 milyon yıl öncesine tarihlendirilen Orrorin tugenensisin bulunan uyluk kemiği üzerinde yapılan çalışmalar onun dik yürüdüğüne işaret etmektedir. Ardipithecus cinsinin ortaya çıkışıyla (5,8 milyon yıl önce)  birlikte dik yürümenin varlığı da belirginleşmiştir. Dik yürüme bizim de dahil olduğumuz Hominid (insansı) grubunun paylaştığı türemiş bir karakterdir. Bu hareket biçiminin ortaya çıkışının en temel nedeni besin sağlama çabasıdır. Yaklaşık 10 milyon yıl önce Doğu Afrika’da büyük jeolojik değişimler meydana gelmişti. Karasal kabuğun altında oluşan hareketlenmelerle, Anadolu’dan başlayıp Etiyopya, Kenya, Tanzanya ve Mozambik’e kadar uzanan büyük bir kara parçası birbirinden uzaklaşmaya başladı. Altta kabaran magmanın yaptığı basınç sonucunda Etiyopya’nın ve Kenya’nın büyük bir bölümü yükselmiştir. Bu nedenle Etiyopya ve Kenya’da coğrafik yapı temelde ikiye ayrılır: Yüksek Topraklar ve Alçak Topraklar. Bu tektonik hareketlenme sonucu The Great Rift Valley (Büyük Rift Vadisi) oluşmuştur. Bu değişim aynı zamanda iklimi de etkilemiş, nemli rüzgarları ve yağmur sezonlarını değiştirmiştir. Meydana gelen jeolojik ve ekolojik değişimlerin etkisiyle ormanların seyrekleşmesi sonucunda, ağaç üzerinde şempanze benzeri yaşam süren atalarımızın besin kaynakları birbirinden uzaklaşmıştı. Seyrekleşen ağaç toplulukları arasında, besin elde etme ihtiyacıyla hareket eden atasal grup üzerinde etkili olan doğal seçilim baskısıyla en uygun devinim biçimi ortaya çıktı; dik yürüme (bipedalizm). Böylece bazı bireyler, dik yürümenin avantajları sayesinde, hayatta kalma ve kendi genlerini aktarabilme şansını yakaladılar. Bu evrimsel yenilik ile birlikte ellerin serbest kalışı, yüksek otlar arasından çevreyi daha iyi görebilme -beraberinde avcılardan korunma- ve dört ayağı üzerinde yürüyenlere göre güneş ışınlarından daha az etkilenme gibi yaşamsal önemi olan avantajlar kazanıldı.

İnsanın kökeninin izinde…
1990 yılının başlarında Etiyopya’da Middle Awash ve Hadar lokalitelerinde çalışmalara yeniden başlandı. Bu çalışmalar ile birlikte A. afarensise ait birçok örnek bulundu (White ve diğerleri, 1993;  Kimbel ve diğerleri, 1994). Bugün A. afarensisin batıda Çad, doğuda Etiyopya ve güneyde Tanzanya’ya kadar büyük bir coğrafik alanda dağıldığını biliyoruz. A. afarensis, A. anamensisten sonra gelen ve muhtemelen iki evrimsel çizgiye köken olmuş bir atasal form. Bu iki çizgiden birincisi A. africanusa ve dolayısı ile iri-masif Australopithecus türlerine ve ikincisi ise Homo cinsine gider. Güney Afrika’da Alan Hughes, Ron Clarke ve Philip Tobias tarafından Sterkfontein lokalitesinde sürdürülen çalışmalarda A. africanusa ait büyük bir koleksiyon elde edildi (Clarke, 1998). 1990 yılında Gen Suwa ve Yonas Beyene tarafından Etiyopya’nın güneyinde Konso-Gardula ve Malawi lokalitelerinde ilk kez Australopithecus  boiesiye ait eklemli bir kafatası ve alt çene keşfedildi (Suwa ve diğerleri, 1997). Yine bu yıllarda, Andre Keyser tarafından Güney Afrika’da A. robustus buluntusu veren Drimolen lokalitesinde çalışmalar başlatıldı.  
Afrika’da arazi çalışmalarına katıldığımız Tim White, Clark Howell ve ekibi, 1994 yılında Etiyopya’da “Middle Awash Projesi” kapsamında yaklaşık 4,4 milyon yıl öncesine tarihlendirilen eski bir atamızı keşfettiler. Bu tür ilk önce Australopithecus olarak isimlendirilse de taşıdığı bazı morfolojik farklılıklardan dolayı yeni bir cins ismi ile tanımlandı ve Ardipithecus ramidus şeklinde adlandırıldı (White ve diğerleri, 1994). Bu fosil, o dönemde bilinen Hominidlerin en ilkin üyesiydi. Ayrıca şempanze ve insanın son ortak atası olma özelliklerine de sahipti. Ardipithecusun diş minesi daha sonraki bütün Australopithecusların ve Homo cinsinin üyelerinden daha incedir. 1995 yılında Meave Leakey ve ekibi Kenya, Kanapoi’de keşfedilen Australopithecus anamensis adında yeni bir türü duyurdular. İnsanın atasal kökeninin bu tarihlere inmesi büyük bir sürprizdi. A. anamensis aslında birçok karakteri ile A. afarensise çok benzerdir. Ancak dişlerinin ve altçenesinin daha ilkin özelliklere sahip olması nedeniyle ayrı bir tür olarak adlandırılmıştır. A. anamensisin birinci azı (süt) dişi Ardipithecus ve A. aferensis arası özellikler göstermektedir. Daha sonra 1997 yıllında Etiyopya’da, Afar bölgesi Galili lokalitesinde yapılan ayrıntılı araştırmalar sonucunda Australopithecus anamensis türüne ait bir diş de Yohannes Haile-Selassie tarafından keşfedildi. Ardipithecuslar A.anamensis’ten kısa bir süre önce (yaklaşık 220 bin yıl önce) yaşamışlardı ve büyük bir olasılıkla Australopithecusların atalarıydı. Diğer bir alternatif hipotez ise Ardipithecusların Australopithecuslar ile ortak bir atayı paylaşmış olması. Ancak Ardipithecusların kronolojik pozisyonları ve bazı morfolojik farklılıkları, bu iki cinsin ortak bir atayı değil Ardipithecusun Australopithecuslara atalık ettiği hipotezini güçlendiriyor. 2001 yılında ise yine Yohannes Haile-Selassie tarafından Middle Awash’ın batı kenarında Ardipithecus cinsine ait yeni bir fosil keşfedildi. 5,2-5,8 milyon yılları arasında yaşamış olan bu tür, insanın kökenini daha eskiye indirdi. Ardipithecus ramidus kadabba olarak isimlendirilen bu fosil 2004 yılında Ardipithecus kadabba şeklinde ayrı bir tür olarak adlandırıldı (Haile-Selassie ve diğerleri, 2004). Ayrı bir tür olarak isimlendirilmesinin en büyük nedenlerinden biri zaman problemiydi. Yaklaşık 1,5 milyon yıllık zaman farkı ve bu sürede meydana gelen ekolojik değişimler, metabolizması hızlı ve diğerlerine göre yetenekli olan bir memelinin evrimleşmesi için yeterlidir. Bu keşiflerin ardından 1999 yılına gelindiğinde Aswaf ve arkadaşları tarafından 2,5 milyon yıl öncesine tarihlendirilen Australopithecusların yeni bir türü keşfedildi; A. garhi (Aswaf ve diğerleri, 1999).
A. garhi küçük beyin kapasitesi ve büyük yanak dişleri ile bir Australopithecus üyesidir. Ancak Aswaf ve arkadaşları bu buluntuya dair düşüncelerini, “eğer insan evrimindeki muhafazakar geleneğin dışına çıksaydık ve popülist bir kaygıya kapılsaydık, kladistik analiz yöntemi ile bu buluntuyu Homo cinsine dahil edebilirdik” şeklinde vurguladılar. Malawi ve Omo lokalitelerinden bulunan bazı Homo üyeleri, iri (robust) Australopithecus üyelerine benzer bir megadonti sergilemektedir. A. garhinin yanak dişleri kafatası büyüklüğüne göre kesinlikle megadontiye sahiptir. A. garhi iri ve masif bir yapı sergilememektedir ancak Homo cinsinin sahip olduğu benzersiz türemiş karakterlere de sahip değildir. Kronolojik ve morfolojik olarak A. afarensisten türediği düşünülen A. garhinin, Australopithecus-Homo geçişinde rol almış olması kuvvetli bir ihtimal. Bazı araştırmacılara göre A. africanus, A. afarensis ile Homo cinsi arasındaki halkayı oluşturmakta, ancak bu görüş evrensel bir kabul görmedi. A. garhinin dişlerindeki megadonti A.afarensisten türediğini göstermektedir. Ayrıca A.garhinin humeral/femoral (üst kol/üst bacak) oranı da insana yakındır. Bu oran A. garhinin A. afarensisten türediğini gösteren sağlam bir kanıt olabilir. Buna rağmen A. afarensiste olduğu gibi bu oranlar ve lokomosyon göstergeleri Australopithecuslara benzemektedir. A.garhinin tür içi eşeysel ikibiçimlilik (sexual dimorfizm) oranları da A. aferensise yakındır. Kafatası anatomisi A.africanustan belirgin bir şekilde farklıdır. Çağdaşı olan A. aethiopicus ile hiçbir benzerlik göstermez. Bu morfolojik farklılıklar A. garhinin erken Homo cinsinin üyelerine atalık ettiğini düşünebilmemiz için yeterli gibi görünüyor. Homo cinsinin kökenine ilişkin üç hipotez vardır; Güney Afrikalı A. africanustan ya da  Doğu Afrikalı A. afarensisten evrimleşmiş olması, ya da her ikisi. Bu arada A. garhinin bulunduğu lokalitede taş alet kalıntılarına da rastlandı. Ancak bu aletleri A. garhinin kullandığına ve ürettiğine dair bir kanıt yok (Aswaf ve diğerleri, 1999).

İnsan ve şempanzenin ortak atası
2001 yılında Fransız ve Kenyalı araştırmacılar Australopithecuslardan daha önce yaşamış ve  onlardan daha fazla türemiş karakterlere sahip yeni bir insansı keşfettiler: Orrorin tugenensis. Araştırmacılara göre bu tür Australopithecuslardan farklı bir çizgide evrimleşmiş, insanın gerçek atası olmalı. Yaklaşık 6 milyon yıl öncesine tarihlendirilen bu türün femur (uyluk) kemiğinde dik yürüdüğüne dair kuvvetli kanıtlar var (Aiello L. ve Collard M., 2001). Ancak Fransız antropolog Michael Brunet ve ekibi 2002 yılı Mart ayında yaklaşık 6-7 milyon yıl öncesine tarihlendirilen ve dik yürüdüğü düşünülen yeni bir Hominidi; Sahelanthropus tchadensisi keşfettiler. Afrika’da hominidlerin ilk kez keşfedildikleri 1925 yılından 1995 yılına kadar, insanın ilk ataları olan erken Hominidlere ait fosil kanıtlar sadece Güney ve Doğu Afrika’dan bilinmekteydiler. Bu, bazı araştırmacılara Hominidlerin Doğu Afrika’da ortaya çıktığını düşündürmüştür. Ancak Çad’da yapılan araştırmalarda Australopithecus bahrelghazali ve Sahelanthropus tchadensisin keşfedilmesi, erken Hominidlerin sadece Doğu Afrika’da yaşamadıklarını, beklenenden daha geniş bir coğrafik dağılıma sahip olduklarını göstermiştir (Brunet ve diğerleri, 2002). Djurab Çölü’nde yaşayan Goran halkının dilinde kuru mevsimden önce doğan bebeklere verilen ve “yaşam umudu” anlamına gelen “Toumai” ise bu fosilin popüler ismi. Toumai’nin beyin büyüklüğü yaklaşık olarak 350 cm3’tür. İlk bakıldığında şempanzeye benzeyen bu sürpriz fosil, araştırmacılara göre insan ve şempanzenin ortak atası. Toumai, Brunet ve arkadaşlarına göre Hominid kladının bilinen en eski, en ilkin üyesi (Brunet ve diğerleri, 2002). Kafatası parçaları dışında hiçbir kalıntısı bulunamadı. Bu nedenle hareket sistemi hakkında bir şeyler söylemek çok zor. Ancak Brunet’e göre kafatası ve diş yapısı diğer Hominidler ile arasında evrimsel bir bağlantı kurmak için yeterli. Buna karşın Toumai apelere (şempanze, bonobo ve goril) benzer özellikler de gösteriyor. Küçük beyin hacmi, geniş göz soketleri ve çıkıntılı kaş kemerleri gibi. İnsanın değil de daha çok şempanze ya da gorilin atası gibi görünüyor. Köpek dişinin küçük olması ise Hominid benzeri bir karakter değil aslında sadece cinsel bir farklılık. Yani dişi bir ape gibi küçük köpek dişlerine sahipti.
Tim White, Toumai’nin faunal korelasyon yöntemi ile tarihlendirildiğini ve bu nedenle faunanın tekrar gözden geçirilmesi gerektiğini düşünmekte. White, kafatasının, içinde fosilleştiği tabakanın ağırlığı nedeniyle basınca uğramış olduğunu, anatomik biçimin bozulduğunu ve morfolojik tanımlamanın hatalı olabileceğini ileri sürdü. Bunlara ek olarak Sahelanthropusun Djurab çölünde bulunduğunu ve muhtemelen çöl fırtınaları ile daha önce   in-situ pozisyonunun bozulduğunu yani taşınmış olma olasılığını da hesaba katmak gerek. Bu koşullar  tarihlendirme için ayrı bir problem olarak karşımıza çıkmaktadır. White’a göre erken Hominidlerin cins bazında çok çeşitlenmelerinin yerine tür bazında çeşitlenmiş  olabileceklerini düşünmek daha doğru. Bu nedenle Sahelanthropus ve Orrorin,  Ardipithecusun kuzeyli ve güneyli varyasyonları olabilir.
Son olarak, taksonomik problemler bir tarafa, erken Hominidler, varoluşumuzu ve kökenimizi, dik yürümeye başladığımız andan itibaren doğaya teslim eden ilk gerçek atalarımız.

HOMO CİNSİNİN ORTAYA ÇIKIŞI VE ERKEN HOMO ÜYELERİ
Homo cinsine ait ilk kanıtlar 1891 yılında keşfedilmişti. Bu tarih ile birlikte Homonun (insan) kökenine ve evrimine dair çalışmalar büyük bir hızla başlamış oldu. 1891’den bugüne kadar  insanın soyağacı üzerine morfometrik, kladistik, taksonomik ve filogenetik birçok çalışma ve hipotez üretildi ancak paleoantropologlar arasında henüz bir anlaşma sağlanamadı. Bazı araştırmacılar çeşitli morfolojik karakterlerin yok olmuş türlerin belirlenmesinde ayırt edici özellikler olmadığını düşünmektedir. Ancak şu anda çoğunluğun kabul ettiği erken Homo türleri Homo habilis, Homo rudolfensis ve Homo (ergaster) erectustur. Bu türler Australopithecuslardan beyin büyüklüğünde artış, dişlerde küçülme, taş alet üretimi, kullanımı ve sosyal organizasyonda farklılıklar gibi özellikleri ile ayrılırlar. Buna rağmen özellikle Homo rudolfensis ve Homo habilisin Australopithecuslar ile olan evrimsel ilişkileri tartışmalıdır. Homo rudolfensis ve Homo habilis Afrika’nın doğusunda ve güneyinde sınırlı bir yaşam alanına sahiptir. Homo erectus ise Afrika’dan Avrasya’ya göç etmiş ilk insan türüdür ve çok geniş bir coğrafik alana yayılmıştır. Homo cinsinin bilinen ilk üyesi 2,3 milyon yıl öncesine tarihlendirilirken yine erken Homoların son üyesi Homo erectus ise 30 bin yıl önce Endonezya’da yaşamıştır.

İlk Prometheus: Homo erectus
Eugéne Dubois, Ekim 1891 yılında Java’da Trinil bölgesinde erken Homo üyesine ait bir fosil keşfetti (Dubois, 1894). Bir milyon yıl öncesine tarihlendirilen kafatası, küçük azı dişleri, iki tane azı dişi ve bir uyluk kemiği son yüzyılın şiddetli tartışmalarının odağı oldu. Trinil’de bulunan çıkıntılı kaş kemerleri, geriye yatık ön kafa kemiği ve orta hatta çizgisel bir çıkıntısı olan kafatası yaklaşık olarak 940 cm3 beyin hacmine sahip. Dubois daha önce bu bölgede şempanze kafatası bulmuştu ve bu buluntunun da bir şempanzeye ait olacağını düşündü. Daha sonra bu fosile şempanzeler için kullanılan Anthropopithecus adını verdi. Buna rağmen, uyluk kemiği üzerinde yapılan ayrıntılı çalışmalar sonucunda Dubois bu fosilin sahip olduğu karakterlerin ne apelere ne de insanlara yakın olduğunu henüz tespit edemediğini ilan etti. Dubois, kafatası ve vücut iskeleti karakterlerinin kombinasyonunun ape ya da insan, ancak dik yürüyen bir canlıya ait olduğunu ileri sürdü ve Pithecanthropus erectus adını verdi (Dubois, 1894). Ernest Haeckel’in hipotezine göre bu fosil apeler ile insan arasındaki “kayıp halka” olmalıydı. Dubois’e göre ise günümüz insanlarının atasıydı. Dubois, fosil buluntular ile yaşayan insanlar ve apeler arasında tarihöncesinden gelen biyolojik bir yakınlığın olduğunu düşünmüştü ve karşılaştırmalı morfoloji çalışmaları yaparak modern paleoantropolojinin temellerini atmıştı.
Dubois’in amacına benzer olarak, Kanadalı Davidson Black insanın kökenine yönelik araştırmalara katılmak için Çin’e Beijing bölgesine hareket etti. Black bölgeye vardığı zaman İsviçreli Otto Zdansky ve jeolog Johan Gunnar Andersson tarafından Zhoukoudian (yerel olarak “Ejderha Kemiği Tepesi” adıyla bilinir) lokalitesinde sürdürülen kazı çalışmalarında insana ait olduğu düşünülen bir diş keşfedilmişti (Black, 1933). Araştırmacılar bu fosilin Çin’de bulunmuş en eski insan kalıntıları olduğuna ikna oldular ve adını Sinanthropus pekinensis koydular (Black, 1927). Black daha sonra Zhoukoudian mağarasında Sinanthropus kafatasının ve Pithecanthropus cinsi ile benzer temel karakterleri paylaştıklarını söyledi. 1939 yılında yapılan ayrıntılı analizler ile bu iki cinsin arasındaki farklılığın günümüz insanının coğrafik varyantlarından daha fazla olmadığı anlaşıldı ve sinonim isimler olarak kabul edildi. Bugün bizler sinonim olan bu fosilleri Homo erectus adıyla bilmekteyiz. İnsan evriminde en önemli keşiflerden biri  Afrika’dan Avrasya’ya ilk cesur adımları atan ve ateşi kontrol etmeyi öğrenen Homo erectustur. Bu insanlar 1,8 milyon yıl-25 bin yıl arasında yaşadılar ve yaklaşık olarak 750-1225 cm3 arasında değişen beyin büyüklüğüne sahiptiler. Kendilerine has bir taş alet teknolojileri vardı ve yemeklerini kabaca pişirebiliyorlardı.
1931 ve 1933 yılları arasında bir Alman Jeoloji Araştırma ekibi Ngandong yakınlarında, Trinil’in kuzeydoğusunda Solo nehri kenarında 11 adet kafatası ve iki adet kaval kemiği buldu. Jeolojik olarak günümüze yakın tabakalarda bulunan “Solo Adamı”nın taksonomik yeri bulunduğu günden beri tartışmalıdır. Araştırmacıların önce Neanderthal benzeri bir insana ait olduğunu düşündükleri Solo adamının daha sonra Java’da keşfedilmiş olan Homo erectusa daha yakın olduğu anlaşıldı. C. Loring Brace (1967) Solo adamının Neanderthal, Homo erectus ve modern insan arasında bir halka olduğunu iddia etti. Daha sonra Santa Luca (1980) Solo adamı ile Pekin, Sangiran ve Trinil Hominidlerinin birer Homo erectus olduğunu açıkladı. Solo adamının bulunduğu yerde yapılan güncel çalışmalar sonucunda Homo erectusun Endonezya’da yaklaşık olarak 30 bin yıl öncesine kadar yaşadığı anlaşıldı. Bu tarih onların modern insan ile karşılaşmış olma olasılığını düşündürüyor. 1936 yılında Alman Jeolojik Araştırma ekibinin bir üyesi yine Java’da bir çocuğa ait kafatası buldu ve Homo modjokertensis ismini verdi. Sangiran’da bulduğu fosillerin yanı sıra bu buluntu da Homo erectusun bir varyasyonuydu.
1949’a kadar erken Homo üyelerine ait hiç fosil keşfedilmedi. John Robinson Güney Afrika’da, Australopithecus robustus adı ile bildiğimiz, o günkü adıyla Paranthropus crassidensisi bulduğu Swartkrans mağarasında yeni bir insan türüne ait olduğunu düşündüğü bir alt çene keşfetti (Broom & Robinson, 1949). Broom ve Robinson, P.crassidens ve insan gibi ape-insan karakterlerine sahip olduğunu düşündükleri bu fosile Telanthropus capensis adını verdiler. İyi gelişmiş üçüncü molara sahip olan Telanthropusun daha sonra bir Homo erectus varyasyonu olduğu anlaşıldı.
Paleoantropolojideki taksonomik karmaşa Ernest Mayr’ın Hominid sınıflandırması üzerine getirdiği yalınlaştırma ve zoolojik nomenclature (isimlendirme) standardı ile biraz olsun aşıldı. Mayr, Pekin ve Java’da bulunmuş olan kalıntıların hepsini (Pithecanthropus ve Sinanthropus) Homo erectus adı altında topladı. Böylece Mayr, birçok paleoantropoloğun onu takip ettiği bir akım başlattı.
1954 yılında Camille Arambourg Cezayir’in Teghennif bölgesinde iki adet Hominid alt çenesi keşfetti. Arambourg bu fosili faunaya ve taş alet teknolojisine göre Orta Pleistosen’e tarihlendirdi. Çok iri olan iki alt çene Güney Afrika ve Asya’da bulunmuş olan Homo erectus fosilleri ile birçok karakter paylaşıyordu. Ancak Arambourg bulduğu fosilleri yeni bir isimle Atlanthropus mauritanicus olarak tanımladı.
Bu yıllarda  Pierre Biberson Fas’da Littorina mağarasında Aşöliyen (Aşöliyen: El baltalarını da kapsayan büyük, iki-yüzeyli el baltalarının üretimiyle simgelenen bir tür taş alet kültürünün adı) kültürüne ait bir Hominid alt çenesi buldu. Arambourg bu fosiller üzerinde pithecantropuslara özgü bazı karakterler saptadı ve daha önce bulduğu Atlanthropus (H. erectus) cinsine dahil etti. Atlanthropusların keşfedilmesi Homo erectusların Aşöliyen kültürüne ait iki-ağızlı alet üretmelerini karakterize eden ilk kanıtlardı. Bu kanıtlar Homo erectuslarda “insan doğasının” ya da insan benzeri yeteneklerin ortaya çıkışını gösteriyordu.
L.S.B. Leakey 1960 yılında Tanzanya’da Olduvai Gorge bölgesinde 1,4 milyon yıl öncesine tarihlendirilen bir kafatası keşfetti. OH 9 (Olduvai Hominid 9) envanter numarası ile bilinen bu kafatası fosili basık bir alına, ard kafa kemiğinde iri bir çıkıntıya, basık bir enseye, büyük ve çıkıntılı kaş kemerlerine sahipti. Erken Homo üyelerine göre OH 9 yaklaşık 1067 cm3 gibi çok büyük bir kafatası hacmine sahipti. OH 9 aynı zamanda taş alet de üretebiliyordu. Paleoantropologlar bu fosillerin tarihlendiği Pleistosen dönemde benzer zamanlarda üç farklı Hominidin yaşadığını kabul ettiler: Australopithecuslar, Pithecanthropuslar ve Homo ya da gerçek insanlar.
Leakey’e göre Steinheim, Broken Hill ve Saldanha’dan bulunan fosiller de OH 9’a benziyordu, çünkü OH 9’un özellikleri modern insandan daha çok Java ve Çin buluntularına yakındı. John Napier ve Joseph Weiner ise çıkıntılı kaş kemerleri ve basık frontal bölgeye sahip OH 9’un  Pithecanthropuslara benzediğini ileri sürdüler. Bütün bunlardan farklı olarak 1963 yılında Gerhard Heberer OH 9’un yeni ve farklı bir tür olduğunu açıkladı ve fosile Homo leakeyi adını verdi. Bu hipotezlerin ortaya konmasından sonra L.S.B. Leakey de dahil olmak üzere paleoantropologların çoğu OH 9 fosilini Homo erectus türüne dahil ettiler.

Becerikli insan: Homo habilis
Olduvai Gorge bölgesinde çalışmalarına devam eden Leakey ailesinin en büyük oğlu Jonathan Leakey, genç bir Hominide ait bir altçene, bir üst azı dişi, yan kafa kemikleri ve bazı el tarak kemikleri keşfetti. Leakey, Tobias ve Napier yeni bir Hominid kalıntısına rastladıklarını (OH 7) fakat bu fosillerin sadece erken bir Homoya ait olmayabileceğini, OH 4, 6, 7, 8 ve 13 fosillerinin tekrar incelenmesi gerektiğini vurguladılar. 1960’ın ortalarına kadar beyin hacmi Homo üyelerini Australopithecuslardan ayırt edebilmek için en iyi karakterdi. Leakey’e göre, OH 7 beyin hacminde bir artışa sahipti, ancak kafatasının iç duvarında bıraktığı beyin izleri onun Homo cinsinin bir türü olduğunu söylememiz için yeterli değildi. O dönemde bulunan Homo üyelerinin beyin hacimleri 700-750 ve 800 cm3 arasında değişiyordu. Tobias’a göre OH 7 yaklaşık olarak 657 cm3’lük bir beyin hacmine sahipti ve Homo cinsinin yeni bir üyesi olmalıydı. Leakey’e göre ise OH 7’nin beyin hacmi yaklaşık olarak 600 cm3’tü ve bu değer bir Homo üyesi için düşüktü. Daha sonra 1980 yılında Ralph Holloway OH 7’nin beyin hacmini tekrar hesapladı ve 700-750 cm3 arasında olması gerektiğini işaret etti. Bu farklı tahminler ve hesaplamalar, tam olmayan parçalı bir kafatasında beyin hacmi hesaplamanın ne kadar güç olduğunu gösteriyordu.
1964 yılında Leakey ve diğerleri OH 4, 6, 7, 8 ve 13 envanter numaralı fosilleri, sahip oldukları morfolojik karakterler ile Australopithecuslardan farklı ancak modern insana daha yakın yeni bir Homo türü; Homo habilis adı ile tanımladı. Homo habilisin yüzü ve alt çenesi Australopithecuslardan küçük, Homo erectus ve Homo sapiense benzer büyüklüktedir. Ayrıca Homo habilisin el, kol, ayak ve bacak kemikleri de Homo sapiense daha benzer özellikler gösterir. 1966 yılında Philip Tobias Homo habilisin Australopithecus ve Homo erectus arasında evrimsel bir halka olduğunu ileri sürdü.
Homo habilis ile birlikte Homo cinsinin tanımı daha belirginleşti. Homo cinsi taş alet yapmaya ve kullanımına bağlı olarak farklı bir sosyal organizasyon örüntüsü ve daha önceki insansılardan daha karmaşık davranışları ile karakterize edildi. Bu nedenle Homo habilisin kelime anlamı da “becerikli insan” manasındadır. Bu bağlamda ilk kez bir Hominid türü kültürel kapasitesindeki artış ile belirginleşiyordu. Bu modern insana doğru gidişin ilk gerçek adımlarıydı. OH 7’nin (H. habilis) çağdaşı olan Zinjanthropus boiseinin (şimdi Australopithecus boisei adıyla biliniyor) taş alet ürettiğine dair hiçbir kanıta rastlanmadı.

Homo habilis ve Homo erectusun varyasyonları
1968 yılında Turkana Gölünün doğusunda başlayan Koobi Fora Araştırma Projesi kapsamında Homo cinsine ait birçok fosil bulundu. Richard Leakey, B. Ngeneo tarafından keşfedilen ilginç bir kafatasına ait analizlerini yayınladı. KNM-ER 1470 envanter numaralı bu fosil kafatasının üst çenesi ve yüz bölgesi diğer Hominid üyelerine pek benzemiyordu. Dişleri büyüktü ancak Australopithecuslara göre büyük bir beyin hacmine sahipti. Richard Leakey belirsizliğini koruyan KNM-ER 1470 numaralı bu fosili Homo sp.indet şeklinde tanımladı. Aslında, bu fosilin birçok karakteri aynı zamanda Homodan daha çok Australopithecusu da andırıyordu. İlk keşfedildiğinde 2.6 milyon yıllık tüflerin altında olan fosilli tabaka, stratigrafik karmaşadan dolayı 2.9 milyon yıl öncesine tarihlendirildi, ancak daha sonra doğru tarihin 1,9 milyon yıl olduğu anlaşıldı. Böylece bu Hominidin Turkana Gölünün doğusunda ve Olduvai Gorge bölgesinde Homo habilisin çağdaşı olduğu da ortaya çıktı.
Koobi Fora’da KNM-ER 1470’e benzer birçok fosil bulundu. Fosillerin bazıları Australopithecus boisei ile aynı tabakadan keşfedilmişti ve A. boiseiye benzer özelliklere sahiptiler. Ancak beyin kapasiteleri bu iri Hominid türlerinden daha büyüktü. 1995 yılında Walter Ferguson Homo cinsinin bu belirsiz üyesi (KNM-ER 1470) için Homo microcranous şeklinde yeni bir isim önerdi. Ancak birçok araştırmacı bu fosilin bir tür Homo habilis varyasyonu olduğunu düşünüyordu. Daha sonra Leakey KNM-ER 1470 envanter numaralı fosilin, aynı lokalitede keşfedilen diğer birçok Hominid fosilleri ile ortak bazı karakterleri paylaştığını saptadı. Colin P. Groves ve Vratislav Mazak 1975 yılında Koobi Fora Araştırma Projesi kapsamında yeni bir Hominid türüne ait olduğunu düşündükleri iki adet eklemli alt çene buldular. Bu fosillerin diş yapıları Homo habilis ve A. africanustan farklıydı ama Homo erectusa da benzer değildi. Bu yeni fosili “çalışan insan” anlamına gelen Homo ergaster olarak isimlendirdiler. Günümüzde paleoantropologların çoğu bu yeni türün Homo erectusun Afrika dışına çıkmamış varyasyonu olduğunu düşünmekteler.
1980’li yıllarda Tobias Homo habilisin kafatasının iç yüzeyini incelerken Broca bölgesinin varlığına dair güçlü kanıtlar gördü. Broca bölgesi günümüz insanının kafatasında konuşma ile ilgili merkezlerin bulunduğu bir bölgedir. Bu kafatası ünlü fosil avcısı Kamoya Kimeu tarafından Turkana Gölünün batısındaki Nariokotome nehrinin güney duvarında bulunmuştu ve yaklaşık olarak 1,53 milyon yıl öncesine tarihlendirildi. Bu Hominid yaklaşık 160 cm boylarında ve hemen hemen 11 yaşlarında bir erkek çocuğuna aitti.
Afrika dışında Homo cinsine ait en eski kalıntılar Gürcistan’da, Karadeniz ve Hazar Denizi arasında kalan bir Paleolitik lokalitesinde, Dmanisi’de bulundu. Beş yıl önce, 1,85 milyon yıl öncesine tarihlendirilen iki kafatası daha keşfedildi (Gabunia ve diğerleri, 2002). Afrika dışında bulunmuş en küçük ve ilkin karakterlere sahip olan bu tür, Homo habilis ve Homo erectus arasında bir noktada duruyor (Vekua ve diğerleri, 2002; Balter ve Gibbons 2002). Dmanisi insanlarının beyin büyüklüğü bilinen bütün Homo erectuslardan daha küçük iken Homo habilisinki ile benzerdir. Vekua ve arkadaşları Homo georgicusun Afrika’dan ayrılmadan önce Homo habilis benzeri bir atadan türemiş olabileceğini söyledi. Ayrıca buluntulara göre 1,8 milyon yıl önce Afrika’dan göç eden ilk grup Dmanisi insanları olmalı. Dmanisi insanları Afrikalı bir erectus benzeri olan  Homo ergaster ile ortak karakterler paylaşıyor (Gabunia ve diğerleri, 2000). Tüm bunların yanında Homo erectusların önemi, ilk önce Arkaik H. sapienslere daha sonra Neanderthallere ve son olarak modern insanlara atalık etmesidir.
1994 yılında Tim D. White ve Clark Howell önderliğinde Etiyopya’da çalışmalarını sürdüren İnsan Evrimi Enstitüsü ekibi 2,33 milyon yıl öncesine tarihlendirilen Hadar formasyonunda erişkin bir bireye ait üst çene keşfettiler. Bu fosilin bulunduğu tabakada aynı zamanda Oldowan taş alet kültürüne dair kalıntılar da bulundu. Australopithecuslardan farklı özelliklere sahip olan bu Hominid daha çok Homo benzeri özellikler taşıyordu. Daha sonra araştırmacılar bu fosili Homo habilisin bir varyasyonu olarak tanımladılar. 
En eski taş aletler Etiyopya ve Kenya’da bulunmuştur ve bunlar yaklaşık olarak 2,3 ve 2,6 milyon yıl öncesine tarihlendirilir. Ne yazık ki, ilk taş aleti hangi Hominidin ürettiği belirgin değildir. Buna rağmen en eski taş alet kalıntıları Australopithecus garhi ile aynı tabakada bulunmuştur. Ancak bu Australopithecus garhinin alet kullandığını kanıtlamak için yeterli değil. Böylece Homo cinsi bilinen ilk alet üreticileri olarak anılmaya devam edecek.
Koobi Fora’da çalışmalarını sürdüren paleoantropologlar bu lokaliteden bulunan bazı Hominid fosillerinin Homo habilisten farklı özelliklere sahip olduğuna ikna oldular. Daha önce Homo habilis olarak bilinen Koobi Fora buluntuları -özellikle KNM-ER 1470 nolu fosil- daha iri ve büyüktü. Groves ve Wood bu farklılığın nedeninin farklı türlerin varlığından kaynaklandığını ileri sürdüler ve iri-büyük olan türü Homo rudolfensis olarak tanımladılar. Onlar bu ismi 1986 yılında Alexeev’in kullandığı Pithecanthropus rudolfensisten esinlenerek vermişlerdi. Bu türe ait fosiller 1992 yılında Malawi’nin 2,5 milyon yıl öncesine tarihlendirilen Uraha lokalitesinde de keşfedildi. Homo rudolfensis büyük bir beyin, geniş ve basık yüz ve büyük dişler ile Homo habilisten ayrılıyordu. Ancak bazı paleoantropologlar bu özelliklerin, iki farklı Hominid türü olmaları için yeterli olmadığını düşünüyor. Bazı kladistik çalışmalara göre Homo rudolfensisin Australopithecus cinsi içinde yer alması gerekiyor.

ARKAİK HOMO SAPİENSLER, NEANDERTHAL ADAMI VE MODERN İNSAN
Bundan yaklaşık 150 yıl önce, 1856 yılında, Almanya’nın Dusseldorf kenti yakınlarındaki Neander vadisinde, bir kireçtaşı ocağı mağarasındaki kalker katmanları arasında keşfedilen kafatası ve uzun kemikler büyük bir sürpriz yaratmıştı. İnsanların kabule hazır oldukları baskın düşünce, bu kemiklerin modern, biraz acayip ve hasta bir bireye ait olduğuydu. Tanınmış bir anatomist, bu kemiklerin raşitizm gibi kemik hastalıklarına yakalanmış zihinsel bir özürlüye ait olduğunu ve düz alın, geniş kaş kemerleri gibi osteolojik farklılıkların da darbeler yüzünden oluştuğunu söyledi. Başka otoritelere göre kemikler Napoleon’un Moskova’dan çekilmesi sırasında ölen, beyin sulanması kurbanı yaşlı bir Hollandalıya aitti. Bir İngiliz ise bu kemiklerin yarı deli, yarı idiyot ve modern toplumlarda ölümcül eğilimleri ortaya çıktığında hapse ya da darağacına gönderilen vahşi adamlara ait olduğunu ileri sürdü. Bu dönemlerde evrim ve biyolojik değişim çok yabancı ve kabul görmeyen bir fikirdi. Türlerin sabit olduğu ve bütün canlıların başlangıçta en mükemmel şekilde yaratıldığı inancı öylesine yaygındı ki insanlar, herhangi bir fosilin evrimin kanıtı olabileceğini basitçe reddediyorlardı. Bu insanlar kendilerine benzer türlerin daha önce doğada varolabildiği gerçeği ile yüzleşmekten korkuyorlardı. Ayrıca evrim denilince soy kütüğümüzü hayvanlar alemine indiren bir durum söz konusuydu ki bu bir tehdit gibi algılanıyordu.

Neanderthaller: İnsan ama, bizden farklı
1866 ve 1910 yılları arasında Fransa ve Belçika’da yarım düzine yerleşim bölgesinde çakmaktaşı aletlerle birlikte Neanderthal insanının ve nesli tükenmiş bazı canlıların fosilleri ortaya çıkarıldı. 1920’lerde Neanderthallerin insanlardan uzak antropoid maymunlara daha yakın oldukları düşünüldü. Bu fikir 1908’de Güney Fransa’da bulunan La-Chapelle-aux-Saints mağarasının incelenmesi ile ortaya atılmıştı ve görüş 1950’lerde de geçerliliğini koruyordu. Aynı yıl içinde John Hopkins Üniversitesi’nden bazı araştırmacılar iskeleti yeniden incelediler ve 40-50 yaşlarında, çenesinde, belinde ve alt uzuvlarında romatizma olan modern bir insandan farklı olmadığını ileri sürdüler.
Fakat son çalışmalar Neanderthaller için yukarıda yazılan tarihsel senaryoları alt üst etti. Yeni fosil buluntular göç yollarını doğrularken aynı zamanda bu kalıntılardan elde edilen mtDNA örnekleri onların modern insanlar ile olan evrimsel ilişkilerini aydınlattı. Çekirdekte bulunan DNA hem anneden hem babadan aktarılırken mitokondriyal DNA (mtDNA) sadece anneden kalıtılır. mtDNA’yı takip ederek anneye, büyükanneye, büyük büyükanneye… ulaşarak soyağaçları oluşturulabilir ve evrimsel bağlantılar kurulabilir. Bu çalışmalara göre Homo neanderthalensisler yaklaşık 600-550 bin yıl önce Homo heidelbergensis benzeri bir atadan, Homo sapiensten farklı bir insan türü olarak evrimleşti ve 30 bin yıl öncesine kadar yaşadığı düşünülüyor. Neanderthallere ait dört farklı iskelet kalıntısından alınan mtDNA’lar modern insanın mtDNA’ları ile karşılaştırıldı ve onların bütün modern insanlardan farklı olduğu ortaya çıktı. Buna göre Homo neanderthalensis ve Homo sapiens asla gen alışverişinde bulunmadı (Sere ve diğerleri 2004). Ayrıca paleoantropologlar, Hırvatistan’da Vindija mağarasında bulunan Neanderthal kemiğinden yeni bir mtDNA dizisi elde etmeyi başardılar. Avrupa’nın neredeyse her yerine dağılmış Neanderthallerin kendi aralarındaki benzerlik bağı, Avrupalı olsun olmasın diğer tüm modern insanlara oranla çok daha güçlüydü. Ancak 1998 yılında Portekiz’de bulunan ve 25 bin yıl öncesine tarihlendirilen bir çocuk iskeletinin Neanderthal ve Homo sapiens arası özelliklere sahip olduğu belirlendi. Neanderthaller gibi soğuk iklime adapte olmuş, tıknaz bir vücut iskeletine sahip olan çocuğun alt çenesi ve dişleri Homo sapiense benziyordu. Neanderthaller gelmiş geçmiş en büyük insan burnuna sahiptiler. Bu soğuğa karşı bir adaptasyondu. Ayrıca Neanderthallerin müzik aletleri kullanmış olabileceğine ilişkin bulgular var. Fransa’da Arcy lokalitesinde bulunan son Neanderthallerin bazıları, mamutun defans dişinden ve diğer bazı hayvanların dişlerinden süs eşyası yapmış olabilir. Tartışmanın nedeni, süs eşyalarını kendilerinin bağımsız olarak mı, yoksa komşuları Cro-Magnon insanlarının etkisi altında kalarak mı yaptıklarıdır (Stringer, C.B., 2002).
1977 yılında İspanya’da Atapuerca mağarasında bir grup paleoantropolog Avrupa’nın en eski fosil insanını keşfettiler. 800 bin yıl öncesine tarihlendirilen bu fosil insana daha sonra Homo antecessor adı verildi. Yüzünün ortası oldukça modern görünen bu insanın, dişleri, alnı ve kaş kemerleri gibi diğer bazı kafatası özellikleri ilkindir. Bulunan fosiller arasında ayırt edici karakterleri yansıtan materyal 10-11 yaşlarındaki bir kız çocuğuna ait. Bazı paleoantropologlar bu insanın Homo heidelbergensis ve Homo erectus ile çok benzer özellikler paylaştığını ve bu iki türden herhangi birinin (özellikle H. heidelbergensis) içerisinde de sınıflandırılabileceğini vurguluyorlar (Bermudez de Castro ve diğerleri, 1999; Carbonell  ve diğerleri, 1995). Ancak Arsuaga ve arkadaşları, bu fosil insanın morfolojik benzerliklerine karşın H. heidelbergensisten kronolojik olarak daha önce yaşadığını ve bu durumun yeni bir tür tanımlaması için yeterli olduğunu ileri sürüyorlar (Arsuaga J.L., ve diğerleri, 1999).
1907 yılında Almanya’da bir taşocağında çalışan işçiler neredeyse tam bir alt çene buldular. Otto Schoetensack bu fosilin Pleistosen dönemde yaşamış bir insan türüne ait olacağını kapsamlı bir yayın ile ileri sürdü. Bir yıl sonra Schoetensack bu alt çenenin yeni bir insan türüne ait olduğunu saptadı ve ona Homo heidelbergensis ismini verdi. Homo heidelbergensis, Homo erectus ve Homo sapiens arası özellikler taşır. Homo antecessor ile büyük benzerlikler paylaşmasına karşın kronolojik olarak ondan daha sonra yaşamıştır. Homo heidelbergensis yaklaşık olarak 600 bin yıl öncesine tarihlendirildi. Tarih öncesinde yaşamış bu insan türünün Neanderthallere ve modern H. sapienslere atalık etme olasılığı çok yüksek. Moleküler genetik çalışmaları Neanderthallerin yaklaşık olarak 600-700 bin yıl önce Homo heidelbergensisten ayrılmış olması gerektiğini ortaya koydu.

Modern insanın kökeni
Homo erectus ve Homo sapiens arasında geçişi gösteren fosil insanlar arkaik H. sapiens olarak tanımlanırlar. Bu arkaik biçimler ilk olarak 500-600 bin yıl önce ortaya çıktı. Kalıntılarına Avrupa, Asya ve Afrika’da rastlanmaktadır. Kafatası yapıları ile belirginleşmişlerdir ve modern insan ile Homo erectus arasında özellikler taşırlar. Beyin kapasiteleri (ortalama 1200 cm3) Homo erectustan büyük ve modern insanların birçoğundan küçüktür. Kafatası yapısı Homo erectusa göre daha yuvarlaktır. İskeletleri ve dişleri Homo erectuslardan biraz büyük iken modern insandan daha büyüktür. Birçoğunda kaş kemerleri çıkıntılıdır ve alnı geriye doğru basıktır. Son Homo erectuslar ile arkaik sapiensler arasındaki geçiş bir nokta şeklinde değil bir aralık biçimindedir. Bu aralığı belirlemek için daha fazla buluntuya ihtiyaç vardır.
2003 yılında modern insana ait en eski kalıntılar Etiyopya’nın Herto bölgesinde Tim White ve arkadaşları tarafından keşfedildi. Buluntu Homo sapiens idaltu adıyla modern insanın bir alt türü olarak tanımlandı. Bu fosil insanın, arkaik insanlar ile modern insanlar arasında anatomik ve kronolojik olarak tam ortada durduğu vurgulandı. Bu buluntunun jeolojik yaşı ve morfolojisi modern insanın  ilk olarak Afrika’da ortaya çıktığı görüşünü çok güçlü bir şekilde destekliyordu (White ve diğerleri, 2003; Stringer C.B., 2003)
Homo sapiensin modern üyelerinin iki ay öncesine kadar Etiyopya’nın Herto bölgesinde 160 bin yıl önce yaşadığı biliniyordu (White ver diğerleri, 2003). 1967 yılında Etiyopya’da Omo Nehri yakınında Kibish bölgesinde Richard Leakey tarafından iki adet kafatası


Kargo Hizmeti
100 TL'ye kadar alışverişlerinizde kargo ücreti 5 TL. 100 TL ve üstü alışverişlerde için kargo ücretsiz...
Bilim ve Gelecek Kitaplığı

MATEMATİK GÜZELDİR .. Anlamanın Sevinci ve Kederi- Baskısı Yok MATEMATİK GÜZELDİR .. Anlamanın Sevinci ve Kederi- Baskısı Yok
İsmihan Yusubov
Sepete Ekle Tümünü Göster
Eski sayılarımızı alabilirsiniz Tümünü Göster
cilt
Ciltlerimizi edinebilirsiniz 9. cilt çıktı!
Duyurular